La structuration antéro-postérieure du bourgeon de membre est déterminée par la zone d'activité polarisante (ZPA). Il s'agit d'une petite zone de mésoderme située à la marge postérieure de la crête ectodermique apicale (AER), là où le bourgeon de membre rencontre la paroi du corps. La ZPA produit une protéine qui présente un gradient de concentration du postérieur vers l'antérieur, comme le prévoit le modèle de morphogène diffusible proposé par Wolpert : plus les cellules du bourgeon de membre sont proches de la molécule, plus la structure qui sera formée sera ulnaire.
C'est ce que confirment un certain nombre d'études animales. La transplantation de la ZPA du côté opposé du bourgeon de membre produit un membre en miroir - duplication le long de l'axe radio-ulnaire. De même, l'insertion d'une barrière non perméable à mi-chemin du bourgeon de membre empêche la différenciation des structures antérieures. Des billes imbibées d'acide rétinoïque (RA) peuvent imiter l'effet du ZPA en fonction de la dose.
On pense que le produit protéique du gène sonic hedgehog (Shh) est intimement impliqué dans la structuration de l'AP. L'application de la protéine exogène Shh exogène au bourgeon de membre antérieur entraîne une duplication, imitant l'effet de la ZPA. On sait que l'AR induit le gène Shh l'activité de Shh. Shh peut activer le gène BMP-2 en aval qui, à son tour, peut déterminer l'expression du gène Hox et le schéma AP. BMP-2 a également un effet sur le morphogène FGF-4 de la crête ectodermique apicale (AER), facilitant ainsi l'interaction entre les processus à l'origine de la structuration proximo-distale et antéro-postérieure.
L'AER joue un rôle dans le maintien de la ZPA. L'ablation de l'AER réduit l'activité de Shh tandis que l'ajout de FGF augmente l'expression.
Les anomalies du schéma AP entraînent des troubles longitudinaux de la différenciation tels que la syndactylie et la polydactylie.
Ref : Wolpert L. J Theor Biol (1969) ; 25(1) : 1-47.
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